В 1844 году физиолог Альфред Вильгельм Фолькман определил, что в нашем тактильном анализаторе есть разные способы получать информацию о мире. Он выделил отдельные пути, по которым передаются ощущения при касании, вибрации, ощущении холода и тепла, а также боли. То есть, наш организм использует разные нервные пути для того, чтобы различать эти виды ощущений и правильно реагировать на окружающую среду. Это помогает нам чувствовать температуру, определять текстуру предметов и ощущать боль или дискомфорт [Gasser, 1929].
Офтальмологи давно заметили что при разных заболеваниях зрительного нерва, разные аспекты зрительного восприятия нарушаются по-разному. Самый наглядный пример — при неврите зрительного нерва у пациента с рассеянным склерозом на фоне лечения острота зрения и способность различать мелкие объекты восстанавливается быстрее, чем контрастная чувствительность и цветоощущения. Почти 100 лет спустя после открытия Фолькмана, в 1930 году американский офтальмолог Фрэнк Кэролл выдвинул подобное предположение в отношении зрительного анализатора: «возможно, что разные волокна зрительного нерва несут разную зрительную информацию параллельными путями» [Masland, 2012].
На сегодняшний день хорошо известно, что так и есть: зрительная информация выходит из сетчатки и попадает в головной мозг по анатомически независимым зрительным путям. Ганглиозные клетки не передают «попиксельное» изображение в головной мозг, а переводят предобработанное в глубоких слоях сетчатки изображение в отдельные каналы передачи. В настоящий момент точно известно, что таких каналов (или путей) у зрительного анализатора минимум 3 [Purves, 2001].
Разные популяции нейронов сетчатки по логике должны отличаться и структурно, но с функциональной точки зрения оказалось целесообразно разделить ганглиозный клетки по принципу того, на какие слои НКТ проецируются их аксоны. Так развилось представление о М-ганглионарах (которые передают сигнал на магноцеллюлярные слои НКТ) и Р-ганглионарах (сигнализирующих, соответственно, на парвоцеллюлярные слои). Р- и М-тракты — это два разных пути в нашей зрительной системе, которые работают независимо, но вместе помогают нам лучше видеть [Livingstone, 1988; Yamada, 1996].
М-тракт отвечает за быстрое восприятие изменений в изображении, особенно в периферическом поле зрения, например, когда что-то движется или меняется быстро. Он помогает нам замечать движение и реагировать на него, особенно в темноте или при слабом освещении.
Р-тракт чувствителен к медленным, но очень детализированным изменениям изображения в центральной части поля зрения. Этот путь лучше работает при ярком освещении и позволяет нам разглядеть мелкие детали предметов, особенно вблизи, а также работать с различением цветов.
Почему об этом нужно знать? Р- и М-ганглиозные клетки сетчатки по-разному работают не только в норме, но и при наличии патологии, а их вовлечение в патологический процесс может быть неодновременным. Например, при моделировании глаукомной нейрооптикопатии в доклинических экспериментах М-ганглионары гибнут заметно опережая Р-ганглионары [Quigley, 1988], а при наследуемых нейрооптикопатиях (например, при нейрооптикопатии Лебера) — наоборот [Gualtieri, 2008].
M-ганглионарные клетки (магноцеллюлярные)
Крупные по размеру (отсюда буква M — от лат. magnus — большой).
Обеспечивают восприятие движения и контраста.
Отвечают за быструю передачу информации и обработку низкочастотных визуальных сигналов.
Воспринимают форму и движение объектов, но с меньшей чувствительностью к цвету.
P-ганглионарные клетки (парвоцеллюлярные)
Меньшие по размеру (от лат. parvus — малый).
Отвечают за восприятие деталей, текстур и цвета.
Обеспечивают высокое пространственное разрешение и точность в восприятии формы.
Важны для детального и цветного зрения, особенно в центральной зоне сетчатки.
Оба типа клеток составляют основные каналы передачи зрительной информации от сетчатки к зрительной коре мозга через зрительный нерв. Они имеют разные функции и проецируются на разные структуры таламуса для дальнейшей обработки.